Ecología de la Mariposa Monarca
Karen S. Oberhauser
Departamento de Pesca, Fauna Silvestre y Biología de Conservación,
Universidad de Minnesota,
St. Paul, Minnesota, EUA
Michelle J. Solensky
Departamento de Biología,
The College of Wooster
Wooster, Ohio, EUA
Nota:
Esta revisión en línea es actualizada y
revisada en forma continua, a penas se cuenta con los resultados de nuevas
investigaciones científicas. Por lo tanto, este artículo presenta
información actualizada sobre el tema.
Las mariposas monarcas (Danaus
plexippus) son nativas de América del Norte y América del Sur. Sin
embargo, en el siglo XVII se esparcieron a otras partes del mundo. Las
monarcas fueron vistas primero en Hawai en los años 1840’s y posteriormente
en muchas islas del Pacífico Sur entre 1850 y 1860 (Ackery y Vane-Wright,
1984). A inicios de la década de 1870, se reportaron las primeras monarcas
en Australia y Nueva Zelanda (Gibbs, 1994). No queda claro exactamente cómo
y por qué ocurrió esta migración. Una posibilidad es que las monarcas hayan
sido transportadas en navíos, ya sea como larvas que se encontraban a bordo
en las plantas quiebramuelas localizadas en los astilleros o como adultas
desembarcadas de navíos que realizaban travesías marítimas. Es muy probable
que el proceso haya involucrado la intervención humana, pero no se sabe
hasta que punto. Debido a que las monarcas de América del Norte generalmente
vuelan más de 2.200 Km. durante su migración, es posible que algunas hayan
realizado el recorrido por sí solas (Vane-Wright, 1993).
En el hemisferio occidental, existen dos
subespecies de la mariposa monarca: (1) Danaus plexippus plexippus
del sur de Canadá, los Estados Unidos, Méjico, la mayoría de las Islas del
Caribe, América Central y el norte de Sudamérica; y (2) Danaus plexippus
erippus de Perú, Bolivia, Chile, Argentina, Uruguay, Paraguay y el este
de Brasil. No se ha registrado ninguna subespecie en el noroeste de Brasil.
Esta reseña se enfoca en las poblaciones
migratorias de América del Norte, es decir, aquellas monarcas que migran a
tierras para pasar el invierno en el centro de México y la costa oeste de
los Estados Unidos. La reseña contiene 6 páginas y está dividida en cinco
partes:
Ecología de la Reproducción de las
Monarcas
Ecología de la Migración en Otoño
Ecología de la Sobrevivencia de las
Monarcas en Invierno
Ecología de la Migración en Primavera
Referencias e Información de Contacto
La primera sección, titulada Ecología de
la Reproducción de las Monarcas, tiene dos páginas y comienza a continuación.
Las otras secciones son de una página cada una.
Ecología de la
Reproducción de las Monarcas
Perspectiva General. Las
larvas de la monarca son herbívoras especialistas, que sólo consumen plantas
huéspedes de la familia de las quiebramuelas (Asclepiadacea). Utilizan a la
mayoría de las más de 100 especies de América del Norte de esta familia
(Woodson, 1954), alimentándose en un amplio ámbito geográfico temporal que
cubre gran parte de los Estados Unidos y el sur de Canadá. En un año típico,
en la región sur de este ámbito las mariposas que retornan de la migración
dan origen a una generación, y en la región norte se presentan de dos a tres
generaciones.
Monarcas y Quiebramuelas.
Las quiebramuelas proporcionan a las monarcas una defensa química eficaz
contra diversos depredadores. Las monarcas aíslan los cardenolídeos (también
conocidos como glicosídeos cardiácos) que se encuentran en las quiebramuelas
(Brower y Moffit, 1974), volviéndose venenosas para la mayoría de
vertebrados. Sin embargo, muchos depredadores invertebrados, así como
también algunas bacterias y virus, pueden ser inmunes a las toxinas o son
capaces de neutralizarlas. No se comprende en totalidad hasta que punto las quiebramuelas protegen a las monarcas de los depredadores invertebrados,
pero un reciente hallazgo, que indica que las avispas son menos propensas a
atacar a las monarcas que consumen quiebramuelas y que poseen altos niveles
de cardenolídeos, sugiere que esta defensa es al menos de cierta forma
eficaz contra los depredadores invertebrados (Rayor, 2004).
Los beneficios que las monarcas obtienen
de los cardenolídeos no son gratuitos. La concentración de cardenolídeos de
las plantas quiebramuela varía significativamente de una especie a otra y
dentro de una misma especie, y tanto la toxina como el látex viscoso
producidos por las plantas proporcionan defensas contra los herbívoros. Al
parece el consumo de plantas con altos niveles de cardenolídeos afecta en
forma negativa a las monarcas, las cuales, en efecto, pueden morir de
inanición cuando sus mandíbulas se pegan una con otra con el látex o cuando
su cuerpo queda envuelto en una gota de látex formada cuando la planta
presenta algún daño (Zalucki y Brower, 1992; Malcolm y Zalucki, 1996;
Zalucki y Malcolm, 1999; Zalucki et al., 2001). Las larvas más grandes
reducen este riesgo cuando mastican una muesca de la base del vello central
de la hoja de la quiebramuela, cortando el flujo del látex viscoso para el
resto de la hoja y permitiendo una alimentación más eficaz (véase la
Figura
1).
Al igual que otras plantas, la calidad de
la quiebramuela para actuar como planta huésped de los insectos varía.
Muchos insectos tienen un nivel limitado de nitrógeno (McNeil y Southwood,
1978; Mattson, 1980, Scriber, 1984, Slansky y Scriber, 1985, White, 1993) y
necesitan consumir grandes cantidades de plantas huésped para acumular
suficiente nitrógeno para su crecimiento y desarrollo, ya que el tejido
animal generalmente está compuesto de 7 a 14% de nitrógeno por peso seco
(PS) y las plantas poseen de 0,03 a 7,0% de nitrógeno x PS (Mattson, 1980).
Los niveles de nitrógeno de las hojas varían en cada estación, a medida que
el tejido de la planta envejece y las plantas distribuyen más recursos para
el tejido reproductivo. Además, las plantas crecen en hábitats con
diferentes niveles de nitrógeno disponible en el suelo. Lavoie y Oberhauser
(2004) estudiaron la respuesta de las larvas de la monarca a las plantas
manipuladas a través de tratamientos con fertilizantes que contenían
diversos niveles de nitrógeno en la hoja, y constataron que éstas
compensaban el bajo nivel de nitrógeno en las hojas consumiendo mayor
cantidad de tejido de la planta al día. Si el mayor consumo las vuelve más
vulnerables a la depredación o a las defensas de la planta, podrían
originarse menores niveles de salud.
La planta huésped más importante del norte
es la quiebramuela Asclepias syriaca (Figura 2), pero también se utiliza
muchas otras especies de quiebramuela, incluyendo la A. incarnata (Figura 3)
y la A. tuberosa (Figura 4). Las plantas huésped de las Planicies Centrales
incluyen la trepadora Cynanchum laeve. Una planta invasiva de la región
nordeste del mismo género (C. nigrum) se esparció en dirección oeste hasta Wisconsin. Esta especie atrae a las hembras que ponen huevos, pero las
larvas de la monarca no sobreviven en esta planta (Haribal, 1998). En el sur,
las más importantes plantas huésped son probablemente las quiebramuelas Asclepias oenotheroides,
A. viridis y A. asperula, todas bastante comunes en
todo Texas y en otros estados del sur de los Estados Unidos.
Producción de huevos. Es
difícil decir cuántos huevos ponen las mariposas hembras durante sus vidas,
pero el promedio en su hábitat natural es probablemente entre 300 y 400. Las
mariposas monarcas en cautiverio ponen en promedio 700 huevos por hembra
durante un período de 2 a 5 semanas de desove, con un record de 1.179 huevos
(Oberhauser, 1997). Los huevos de las monarcas salen del cascarón cerca de 4
días después de ser puestos, pero la tasa de desarrollo en esta fase, como
en todas las otras fases, depende de la temperatura, de manera que los
especimenes en ambientes más calientes se desenvuelven más rápidamente (Zalucki,
1982). Las proteínas, que son un importante constituyente de los huevos,
deben derivarse ya sea de los nutrientes ingeridos durante la etapa larvaria
o de los machos durante el apareamiento (Boggs y Gilbert, 1979, Oberhauser,
1997). Si bien un solo huevo de la monarca (Figura 5) pesa cerca de 0,460 mg, es decir aproximadamente 1/1.000 de la masa del adulto, durante toda su
vida las hembras generalmente ponen una cantidad de huevos superior a su
propia masa corporal.
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